A malakofauna tér- és időbeli mintázata a magyarországi Duna-szakasz egy vízrendszerében

Abstract

Annak ellenére, hogy az édesvízi kagylók és csigák központi szerepet töltenek be a vízi ökoszisztémákban, tér- és időbeli mintázataik, abundancia viszonyaik és élőhelyi igényeik kutatása a folyóvízi rendszerekben, különösen nagy folyókban, hiányos. Főként az egészen kistermetű, de nagy mennyiségben előforduló kagylók (Sphaeriidae kagylócsalád) szerepéről tudunk keveset, mivel apró méretük miatt határozásuk bonyolult, és így kevesen foglalkoztak velük. A jelen dolgozatban egy másod- és harmadrendűpatak-folyó-folyam kontinuum mentén a teljes malakofauna (11 csiga- és 4 kagylócsalád) tér- és időbeli mintázatát, diverzitását és denzitását vizsgáltuk 2007 és 2008 során szezonális minták alapján, többváltozós statisztikai módszerekkel. Feltártuk az inváziós Corbicula fluminea kagylófajnak, mint a hazai malakofauna lényeges új elemének biomassza dinamikáját és populációs struktúráját, és a kagylónem taxonómiai és filogenetikai problémáira is kerestük a választ génhálózatos módszerrel. A két éves vizsgálat során összesen 22 kagylófajt és 27 csigafajt sikerült kimutatni. A vizsgált fajok közül 7 védett Magyarországon, 11 pedig idegenhonos. A Pisidium subtruncatum, Corbicula flumineakagylófajok és a Lithoglyphus naticoidescsigafaj magas denzitás adatai arra engednek következtetni, hogy ezeknek a fajoknak kulcsfontosságú ökológiai szerepe van a vizsgált vízrendszerben. A folyóvízi folytonossági elv (River Continuum Concept, Vannote et al. 1980) szerint a makrogerinctelen közösségek fajszáma és diverzitásafolyási irányban növekszik a források szinttájától a közepes méretűfolyószakaszokig az élővilág környezeti specializációjának eredményeként. Az általunk másod- és harmadrendűpatak-folyó-folyam kontinuum mentén vizsgált malakofauna térbeli elrendeződése is hasonló tendenciát mutat. A legalacsonyabb fajgazdagság a patakokban mutatható ki, míg a legmagasabb fajszám és diverzitás értékeket a malakoközösségek a közepes méretűIpolyban és a Duna mellékágaiban érték el. A vizsgált kontinuum mentén három kagyló-fajegyüttest és hat csiga-fajegyüttest különíthetünk el. A legalacsonyabb diverzitással ésabundanciával rendelkező malakoegyüttesek a patakokra jellemzőek, ezeken a helyeken domináns fajként a Pisidium casertanum, Pisidium personatum, Radix labiata, Haitia acutaés Ancylus fluviatilis jelent meg. A legnagyobb diverzitással és abundanciával jellemezhetőegyüttesek az Ipolyban, a Duna mellékágaiban, és a Duna főágának iszapos és homokos aljzattípusú élőhelyein fordultak elő. Ezekben a csoportokban a Pisidium subtruncatum, Pisidium henslowanum, Pisidium supinumkagylófaj, és a Lithoglyphus naticoides, Borysthenia naticina, Valvata piscinalis, Bithynia tentaculata, Haitia acuta, és Potamopyrgus antipodarumcsigafaj volt a domináns. A közepes mértékűfajgazdagsággal és abundanciával jellemezhetőegyüttesek a Duna főágának kavicsos és köves aljzattípusú élőhelyein kerültek elő, és domináns fajként a Corbicula fluminea, Sphaerium rivicola, Pisidium supinum kagylófaj, és aTheodoxus fluviatilis, Lithoglyphus naticoidescsigafaj jelent meg. A patakok kevésbé kedvezőélőhelyet nyújtanak a kagylók többségének, ugyanakkor a finom és ultra finom mederanyag frakciókat tartalmazó aljzattípusok és a víztest magas vezetőképessége mellett statisztikailag szignifikánsan magas a kagyló-fajegyüttesek diverzitása. A csiga-fajegyüttesek főleg a Duna gyenge vízáramlással jellemezhető mellékágaiban értek el magas diverzitást, ahol a vegetáció is gazdagabb volt a többi élőhelyhez viszonyítva. A finom, nagyon finom és ultrafinom mederanyag frakcióknak, és a durva mederanyag frakció szerves anyag tartalmának pozitív, a turbiditásnak pedig statisztikailag szignifikáns negatív hatása volt a csigaközösségek diverzitására. Ez arra utal, hogy a finom, nagyon finom és ultra finom mederanyag frakciókat tartalmazó aljzattípusok a csigák többsége számára kedvezőélőhelyet biztosítanak, és a durva mederanyag frakció szervesanyag-tartalma valószínűleg ideális táplálékforrást jelent a detrituszevőcsigafajok számára. A magas turbiditás kapcsolatban állhat az erősebb vízáramlással, ami nem kedvez a csigaegyüttesek fajgazdagságának, mivel csak egyes csigafajok képesek megélni az erősebb áramlás viszonyok mellett. Összeségében elmondható, hogy a malakofauna fajegyütteseinek térbeli mintázata lokális és tájléptékűskálán is értelmezhető. Az eredményeink azt mutatják, hogy a térléptéket is figyelembe véve a vizsgált másod- és harmadrendűpatak-folyó-folyam kontinuum két szakaszra bontható. A másod- és harmadrendűpatak-folyó-folyam szakaszon (S1-LR1) kimutatható a kontinuitás jelensége, míg a folyam további szakaszán a lokális természetes (áramlás, aljzat összetétel) és az antropogén hatások idézik elővagy erősítik a folyam mozaikos térbeli mintázatát. A Corbicula flumineainváziós kagylófaj az elmúlt évtizedben a Duna bentikus életközösségének domináns tagjává vált. A biomassza, denzitás és átlagos testhosszúság adatok szignifikáns térbeli különbséget mutattak a mintavételi helyek és a víztípusok között. A legmagasabb értékek a Duna főágában, és a Gödi-mellékágban figyelhetőek meg, ahol a klorofill-a tartalom magas volt, és Paksnál, ahol avízhőmérséklet állandóan magas volt a Paksi Atomerőműhűtővizének hatására. Ez utóbbi élőhely a C. flumineaszámára a hőmérséklet szempontjából menedékhelyként is tekinthető, ahol az optimális hőmérsékleti körülmények következtében az egyedek a 40 mm-es testhosszúságot is elérhetik. Az elemzések szerint a biomasszában megmutatkozó különbségek főként a mederanyag frakciók arányával, a vízhőmérséklettel és a bentikus szervesanyag-tartalommalhozhatóak összefüggésbe. A Corbicula kagylónem esetén,a héj morfológiai tulajdonságai különösen magas plaszticitást mutatnak, és a kagylónemen belül a fajok megkülönböztetése még mindig megoldásra váró feladat. Annak érdekében, hogy a magyarországi Duna-szakaszon előforduló két morfotípusról kiderítsük, hogy egy, vagy két fajt takar, az egy helyen élőkét morfotípus mitokondriális COI gén (citokróm c oxidáz I-es alegység) szekvenciáját, morfológiai tulajdonságait, populációinak struktúráját és szaporodásbiológiáját vetettük össze. A két morfotípus filogenetikai kapcsolatainak vizsgálatához a vizsgált minták génszekvenciáit és a már Génbankban létezőpublikált génszekvenciák adathalmazát a median joining analízis segítségével elemeztük a tradícionálisan használt génfa alkotó módszerek helyett. A COI génszekvencia elemzése nem mutatott egyértelműilleszkedést a morfológia alapján meghatározott taxonómiai kategóriákkal. Ezért azt mondhatjuk, hogy a COI génen alapuló kódolás nem alkalmas annak eldöntésére, hogy a két dunai morfotípus különbözőtaxonhoz tartozik, vagy sem. Mindazonáltal a két morfotípus különbözőkládokhoz tartozott, a morfotípus-1 a C. fluminea kagylófajjal került egy csoportba, míg a morfotípus-2 egy külön kládba lett sorolva, ami eddig még csak nem-natív populációkból került elő, és a natív elterjedési területe még felfedezetlen. A szaporodásbiológiát tekintve egyértelmű különbségeket lehet felfedezni a két morfotípus között. A morfotípus-1 csak egy szaporodási periódussal rendelkezik az év során, míg a morfotípus-2-nek két szaporodási periódusa van, mindkettőa téli évszakhoz köthető. Összességében a héjmorfológiában, mitokondriális DNS szekvenciában, és szaporodásbiológiában megfigyelt különbségek jelzik, hogy a két morfotípus két különálló taxonként való kezelése valószínűleg helyes. Mindazonáltal, a morfotípus-2 esetén a “C. fluminalis” fajnév használata még korai, mivel a filogenetikai kapcsolata a natív C. fluminalisfajjal még nem bizonyított. Amíg a Corbiculakagylónem részletes genetikai vizsgálata a C. fluminaliseredeti, afrikai és nyugat-ázsiai elterjedési területén nem történik meg, a morfotípus-2 eredete és taxonómiai pozíciója megoldatlan marad.